辣椒红色素？辣椒为什么那样红

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辣椒的显色物质主要是辣椒红色素。研究团队供图

近日，华南农业大学园艺学院辣椒团队联合北京大学现代农业研究院等单位，研究解析了辣椒红素生物合成的转录调控机制。相关研究在线发表于国际学术期刊《植物学杂志》。

“辣椒是我国‘菜篮子’重要的蔬菜作物，研究辣椒红素生物合成的分子遗传机制，为创制高辣椒红素辣椒新种质奠定基础。”论文通讯作者之一、华南农业大学园艺学院副教授朱张生表示。

据介绍，截至目前，园艺学院辣椒团队已经从世界范围内收集3200余份遗传多样性极为广泛的辣椒种质资源，这些材料为辣椒重要农艺性状、风味色泽代谢品质和杂种优势形成机理的研究以及分子设计育种提供了重要的支撑。

辣椒是饮食文化中的一抹风景

辣椒属于茄科蔬菜的一种，是典型的非呼吸跃变型果实。在全球范围内，超过三分之二的国家或地区种植或食用辣椒。辣椒及其制品有一千余种，是人类饮食文化中不可或缺的一抹风景。

成熟果实色泽决定果实外观和营养品质，影响消费者偏好。根据果实成熟期间呼吸及乙烯释放高峰的有无，果实一般可以分为呼吸跃变型果实（如番茄、苹果、和香蕉等）和非呼吸跃变型果实（如辣椒、葡萄、草莓和柑橘）。其中，辣椒的显色物质主要是辣椒红色素。

辣椒红素是辣椒成熟果实特异高度积累的一种类胡萝卜素，赋予成熟果实红色，决定果实外观和营养品质。同时，辣椒红素作为脂溶性天然色素，由于具有优异的抗氧化等生物活性和极高色价的特点，被作为重要的工业原料广泛应用于食品、医药、化妆品及饲料添加剂等领域。

目前，全球辣椒红素市场规模达数十亿元，且以每年15%复合增长率增加。在食品添加剂领域，辣椒红素凭借色价高、着色力强、保色效果好和安全性高等优点被联合国粮食及农业组织和世界卫生组织列为A类色素（即在使用中可以不限量添加）。

论文共同第一作者之一、华南农业大学博士后宋佳丽表示，辣椒红素主要在辣椒果实转色期至成熟期合成，其合成基因PSY（八氢番茄红素合成酶），PDS（八氢番茄红素脱氢酶），β-CH（β-胡萝卜素羟化酶）和CCS（辣椒红素-辣椒玉红素合成酶）在转录水平层面控制辣椒红素含量，但是其合成的转录调控机制尚不清楚。

最新研究中，研究人员首次鉴定到了辣椒红素生物合成的关键调控基因，明确了脱落酸信号介导非呼吸跃变型辣椒果实类胡萝卜素生物合成的机制，并且发现了辣椒红素在茄科的生物合成差异调控的进化机制，为辣椒色泽遗传改良奠定了基础。

辣椒色泽改良的关键调控基因

研究人员通过对辣椒不同发育阶段果实的转录组数据构建加权基因共表达网络，鉴定到辣椒红素合成模块。在该模块中，包含编码辣椒红素合成酶基因及一个功能未知且和CCS表达高度相关的R-R型MYB转录因子DIVARICATA1。

功能表征发现，DIVARICATA1编码一个核定位的转录激活因子，沉默DIVARICATA1显著降低了辣椒红素合成相关基因PSY，PDS，β-CH1和CCS的转录，对应的辣椒红素含量也显著降低。通过分析辣椒红素含量不同的辣椒种质资源发现，DIVARICATA1转录水平和辣椒红素含量显著正相关。

为了进一步探索脱落酸在辣椒果实成熟过程中的作用，研究人员采用脱落酸处理绿熟期辣椒果实可以显著促进DIVARICATA1和辣椒红素合成基因表达，对应的辣椒红素的含量也显著上升。辣椒基因组测序表明，辣椒红素合成通路基因在茄科植物辣椒、番茄、茄子、马铃薯、烟草等植物中都存在，比较转录组学发现其关键基因特异在辣椒果实中转录是辣椒积累辣椒红素的原因。

为进一步明确辣椒红素生物合成的转录调控进化机制，研究人员分析了辣椒、番茄、茄子、马铃薯等茄科所有已明确参与果实成熟和类胡萝卜素生物合成的转录因子和合成基因。结果表明，类胡萝卜素上游合成基因PSY、PDS和成熟核心调控基因MADS-RIN转录模式在茄科果实成熟过程中相对保守。

然而，类胡萝卜素下游合成基因β-CH、CCS和DIVARICATA1特异在辣椒果实中获得高水平转录，表明它们功能茄科中出现了差异进化。进一步分析表明，辣椒中DIVARICATA1可以被MADS-RIN调控，表明MADS-RIN-DIVARICATA1模块参与辣椒果实成熟过程中类胡萝卜素的生物合成。

“辣椒为什么那样红？我们研究发现了辣椒红素在茄科的生物合成差异调控的进化机制，为辣椒色泽遗传改良奠定坚实的基础。”论文通讯作者之一、华南农业大学园艺学院教授雷建军表示。

相关论文信息：https://doi.org/10.1111/tpj.16257

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